In English, please
Знайшлі памылку ў тэксце?
Вылучыце яе з дапамогай мышкі і націсніце
Процесс видообразования у пеночек Евразии растянулся на миллионы лет

Распространение пеночек (представителей родов Seicercus и Phylloscopus) в Евразии. Цветом показано число видов: от одного (синий цвет) до 16 (оранжевый). Видно, что центр видообразования находится к югу от Тибетского нагорья. Рис. из обсуждаемой статьи в Philosophical Transactions of the Royal Society BРаспространение пеночек (представителей родов Seicercus и Phylloscopus) в Евразии. Цветом показано число видов: от одного (синий цвет) до 16 (оранжевый). Видно, что центр видообразования находится к югу от Тибетского нагорья. Рис. из обсуждаемой статьи в Philosophical Transactions of the Royal Society BМеханизмы видообразования до недавнего времени изучали в основном на примере птиц и пресмыкающихся, живущих на островах, а также на рыбах, обитающих в озерах разного возраста. При этом выяснилось, что новые виды могут возникать очень быстро — за десятки тысячелетий, а иногда и за более короткие сроки. Но так ли обстоит дело на крупных континентах, например в Евразии, где подвижные животные могут без особых препятствий расселяться на огромные расстояния? Исследования, предпринятые на примере группы пеночек — мелких насекомоядных птиц, обычных обитателей лесной зоны Евразии, выявили картину, во многом отличную от того, что наблюдается на островах. Обнаружилось, что у пеночек (а это около 60 видов — представителей родов Phylloscopus и Seicercus) процесс видообразования был очень длительным (занимал не менее 10 миллионов лет) и включал значительное расширение ареала первоначальных форм. Между популяциями одного вида, которые долгое время были пространственно разделенными (в некоторых случаях этому способствовали возникающие физические барьеры, к примеру горные хребты или пустыни), постепенно накапливались генетические различия. Если при дальнейшем расселении по континенту потомки этих разошедшихся форм оказывались рядом (становились симпатричными), то они уже не были способны к скрещиванию или гибриды отличались пониженной выживаемостью. По-видимому, время — это и есть тот фактор, который является решающим для формирования видового разнообразия пеночек, причем как имеющих несовпадающие ареалы (аллопатричных), так и встречающихся в одних и тех же местах (симпатричных). Возраст близкородственных аллопатричных (то есть пространственно изолированных друг от друга) видов — не менее 1 миллиона лет. Симпатричные же виды (живущие рядом), как правило, еще старше — им не менее 3 миллионов лет.

Грозою освеженный,
Подрагивает лист.
Ах, пеночки зеленой
Двухоборотный свист!

Эти строки Эдуарда Багрицкого, довольно хорошо описывающие структуру песни зеленой пеночки (Phylloscopus trochiloides), — одно из немногих упоминаний пеночек в художественной литературе. И хотя по своей популярности у поэтов пеночки с соловьями сравняться не могут, люди слышат пеночек на самом деле гораздо чаще, чем соловьев. Любой человек, побывавший хоть раз в лесу в конце весны или в начале лета, почти наверняка слышал пение пеночек (скорее всего, даже двух-трех видов). Слышал, но вряд ли видел. Пеночки — как невидимые лесные духи. Увидеть их непросто, поскольку держатся они в кронах деревьях, иногда довольно высоко, где ловят мелких насекомых.

Во многих местах Евразии пеночки столь многочисленны, что на их долю приходится более 40% всех мелких певчих птиц, а из птиц, совершающих в Европе дальние миграции на зимовку, самым массовым видом оказывается пеночка-весничка (Phylloscopus trochilus): каждую осень около 300 миллионов птиц этого вида направляются из Европы в Африку.

Представители так называемых «расписных» пеночек (род Seicercus). Пять из шести трудно различимых видов комплекса Seicercus burkii. Три вида (Seicercus soror, S. tephrocephalus, S. valentini) обычны на разных высотах в горах по вертикальному разрезу в горахПредставители так называемых «расписных» пеночек (род Seicercus). Пять из шести трудно различимых видов комплекса Seicercus burkii. Три вида (Seicercus soror, S. tephrocephalus, S. valentini) обычны на разных высотах в горах по вертикальному разрезу в горах

Орнитологи различают настоящих пеночек (представителей рода Phylloscopus) и небольшую группу близко родственных им «расписных пеночек» (представителей рода Seicercus). Населяют пеночки леса умеренной зоны почти всей Евразии, хотя есть также виды, обитающие на Филиппинах, Канарских островах и в Африке. Всего в Евразии насчитывают около 60 видов пеночек, причем примерно половину этого списка составляют так называемые «криптические» (то есть внешне очень похожие на других) виды, недавно описанные из Восточных Гималаев. Максимальное число совместно обитающих (симпатричных) видов как раз и отмечается для Южного Китая и районов Индии, примыкающих к Гималаям. Там в одном месте может быть до 16 видов пеночек, хотя в горах близкие виды нередко расходятся по разным высотным поясам.

Некоторые виды пеночек между собой очень сходны по внешнему облику, но различаются по песне, хотя есть виды, которые нелегко различить и по голосам. Впрочем, эту трудности вызывают даже повышенное внимание как профессиональных орнитологов, так и натуралистов-любителей. В целом группа пеночек изучена весьма обстоятельно. В недавнее время к материалам, собранным в ходе полевых исследований, добавились данные молекулярной генетики, позволившие построить подробную систему родственных связей (филогенетическое древо) всех пеночек.

Тревор Прайс (Trevor D. Price) из Отдела экологии и эволюции Чикагского университета (Department of Ecology and Evolution, The University of Chicago) предпринял попытку подытожить множество имеющихся данных и нарисовать общую картину того, как в ходе эволюции сформировалось видовое разнообразие пеночек Евразии. Проблема эта представляет особый интерес в связи с тем, что все основные исследования проблемы видообразования велись главным образом на примере птиц и пресмыкающихся, живущих на островах, а также на рыбах из озер, имеющих разный возраст. Результаты этих работ показывали, что новые виды могут возникать очень быстро — для этого требуется порой всего несколько тысячелетий или десятков тысячелетий. Во всех этих случаях налицо система физических барьеров между отдельными популяциями, отсутствие возможности расселяться на большие расстояния. Но совсем другая ситуация может быть на крупном материке, где птицы могут достаточно свободно расселяться по огромной территории, не претерпевая особых изменений в особенностях своего поведения и экологии. Материал, накопленный при изучении пеночек, позволил бы понять, как могут возникать новые виды именно на материке. В частности, Прайса особо интересовало соотношение аллопатрического и симпатрического видообразования у пеночек. Иными словами, вопрос сводился к тому — возникали ли новые виды благодаря длительной географической изоляции (аллопатрия) или благодаря тому, что среди птиц, обитающих в одном месте, возникли репродуктивные барьеры (симпатрия), поскольку они стали вести несколько разный образ жизни, расходиться по разным экологическим нишам.

В большой статье, опубликованной в трудах Лондонского королевского общества (Philosophical Transactions of the Royal Society), Прайс проанализировал филогенетическое древо пеночек, построенное по митохондриальным и ядерным генам, используя при этом шкалу времени, которую получили по скорости эволюции митохондриальной ДНК. Выяснилось, что видовое разнообразие современных пеночек восходит к общему предку, жившему на Земли примерно 11–12 миллионов лет назад. Виды, демонстрирующие сейчас симпатричное распределение, достаточно старые — им не менее 3 млн лет, — и они не образуют гибридов. Близкородственные аллопатричные (географически разделенные) виды также имеют солидный возраст — им по крайней мере 1 млн лет, если не больше. В целом группа пеночек эволюционировала медленно (для сравнения укажем, что огромное видовое разнообразие цихловых рыб, обитающих в некоторых африканских озерах, возникло за несколько десятков тысяч лет).

Филогенетические связи разных пеночек (виды из родов Seicercus и Phylloscopus), прослеженные по молекулярно-генетическим данным (использованы митохондриальные и ядерные гены). Внизу — шкала времени (миллионов лет назад), построенная по скорости эволюции митохондриальной ДНК. Рис. из обсуждаемой статьи в Philosophical Transactions of the Royal Society BФилогенетические связи разных пеночек (виды из родов Seicercus и Phylloscopus), прослеженные по молекулярно-генетическим данным (использованы митохондриальные и ядерные гены). Внизу — шкала времени (миллионов лет назад), построенная по скорости эволюции митохондриальной ДНК. Рис. из обсуждаемой статьи в Philosophical Transactions of the Royal Society B

Система родственных связей пеночек свидетельствует, что видообразование симпатричных видов шло у них путем, который считается классическим: сначала виды были аллопатричны, то есть пространственно разделены, и только потом значительно расширившиеся области их распространения стали перекрываться. Гибриды эти симпатричные виды не образуют.

Эти два вида пеночек, с ареалами, перекрывающимися в районе Пиренеев, образуют гибриды, которые, однако, характеризуются пониженной жизнеспособностью. Вверху — иберийская пеночка (Phylloscopus ibericus). Внизу — пеночка-теньковка (Phylloscopus collybita). Фото с сайтов flickr.com и club.foto.ruЭти два вида пеночек, с ареалами, перекрывающимися в районе Пиренеев, образуют гибриды, которые, однако, характеризуются пониженной жизнеспособностью. Вверху — иберийская пеночка (Phylloscopus ibericus). Внизу — пеночка-теньковка (Phylloscopus collybita). Фото с сайтов flickr.com и club.foto.ru

Прайс и его сотрудники обследовали более 500 гнезд пеночек 11 видов в Западных Гималаях, окольцевали множество взрослых и слётков, но ни разу не наблюдали случаев межвидовой гибридизации. Все изученные ими виды демонстрировали презиготическую (иначе — предкопуляционную) репродуктивную изоляцию. Иными словами, они не спаривались. Единственная достоверно известная зона гибридизации пеночек — это район Пиренеев, где межвидовые гибриды образуют парапатричные (то есть с ареалами, перекрывающимися только в небольшой зоне контакта) виды: пеночка-теньковка (Phylloscopus collybita) и иберийская пеночка (Phylloscopus ibericus). Однако гибриды обладают пониженной выживаемостью, то есть проявляется постгизотическая изоляция.

Надвидовой комплекс пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita), включающей подвиды (или, согласно номенклатуре отечественных орнитологов, «формы»): tristis, abeietinus, caucasicus. Подобные обширные ареалы, образующие сплошной континуум, свидетельствуют в пользу аллопатрического видообразования. Показана зоны гибридизации с Phylloscopus ibericus в районе Пиренеев (a); а также зоны интрогрессии (когда гибриды образуются и демонстрируют возвратные скрещивания с одной из родительских форм) между P. collybita и P. caucasicus (b); между P. abietinus и P. tristis (Южный Урал, возможность интрогрессии севернее проблематична) (c). Рис. из обсуждаемой статьи в Philosophical Transactions of the Royal Society BНадвидовой комплекс пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita), включающей подвиды (или, согласно номенклатуре отечественных орнитологов, «формы»): tristis, abeietinus, caucasicus. Подобные обширные ареалы, образующие сплошной континуум, свидетельствуют в пользу аллопатрического видообразования. Показана зоны гибридизации с Phylloscopus ibericus в районе Пиренеев (a); а также зоны интрогрессии (когда гибриды образуются и демонстрируют возвратные скрещивания с одной из родительских форм) между P. collybita и P. caucasicus (b); между P. abietinus и P. tristis (Южный Урал, возможность интрогрессии севернее проблематична) (c). Рис. из обсуждаемой статьи в Philosophical Transactions of the Royal Society B

Пониженная выживаемость гибридов в некоторых случаях может быть связана с нарушением их сезонных миграций. Так, известно, что Phylloscopus trochiloides и Phylloscopus inornatus, ареалы распространения которых частично перекрываются к северу от Тибетского нагорья, на зимовку на юг летят разными путями — один вид огибает пустыни и горы с запада, другой — с востока. Скорее всего, это как раз маршруты, по которым в обратном направлении шло когда-то расселение этих видов. Не исключено, что гибриды, если бы они образовались, летели прямо на юг и погибали. Соответственно, отбор был направлен против таких гибридов.

Аллопатрическое видообразование, происходящее при заселении больших территорий, на самом деле не требует формирования особых экологических различий между видами, расхождения их по разным нишам. Однако в тех местах, где обитает много разных видов пеночек, например в Западных Гималаях (9 видов) или в Центральной Сибири (7 видов), были обнаружены три группы видов, различающихся способом питания. В обоих случаях выделены: крупные виды, склевывающие добычу с субстрата, виды, хватающие на лету мелких насекомых, и виды, хватающие на лету крупных насекомых. Экологически сходные виды из одного места являются родственными формами, хотя для Гималаев и Сибири сами наборы видов разные.

Процесс образования новых видов пеночек со временем затормаживается. Подобное явление, как отмечает Прайс, нередко наблюдается в больших группах. Расширение ареалов (а это абсолютно необходимый этап процесса видообразования, протекающего аллопатрически) замедляется по мере того, как биотоп насыщается другими видами. Его тормозит конкурентное исключение со стороны уже присутствующих там родственных, экологически близких видов. А без нового расширения ареала невозможно и наступление нового раунда аллопатрического видообразования.

Источник: Trevor D. Price. The roles of time and ecology in the continental radiation of the Old World leaf warblers (Phylloscopus and Seicercus) // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2010. V. 365. P. 1749–1762 (весь текст в свободном доступе ).